生物邁向大陸是地球生命演化史上極為重要的事件。它開啟了陸地生物演化的新篇章，從此生物的足跡遍布大地，并伴隨著地質(zhì)時(shí)間的推移，生物界演繹著一幕幕優(yōu)勢(shì)類群替代的大戲，直至形成當(dāng)今地球生物圈的面貌。

在生物登陸的大潮中，植物擔(dān)當(dāng)著率先登上陸地的先鋒，成為改造大陸生態(tài)環(huán)境的主力軍。其實(shí)，早在6億年前的前寒武紀(jì)晚期，某些藍(lán)菌和藻類已經(jīng)登上了陸地。來(lái)自中國(guó)貴州發(fā)現(xiàn)的三塊似地衣化石表明，在高等生物登陸前的2億年間，淺海繁衍的地衣可能已經(jīng)開始改造地表巖石圈。它們產(chǎn)生的地衣酸腐蝕了巖石中的礦物質(zhì)，在荒蕪的陸地上制造土壤，開拓陸地生態(tài)系統(tǒng)。因此，地衣是海洋生命進(jìn)軍陸地的先遣部隊(duì)。

大約在距今5.1億年前的寒武紀(jì)期間，陸地上出現(xiàn)了兩棲型陸生植物似苔蘚植物。這是一種個(gè)體十分細(xì)小、匍匐性的植物。它們生活在比較潮濕的地帶，從赤道到高緯度地區(qū)、熱帶到寒帶都有分布，顯示了很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，成為早期陸生生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者。地球上最早的陸生植物群落可能就是由大片的苔蘚植物組成。

真正從海洋向陸地的開拓者是維管植物。大約在4億多年前，也就是志留紀(jì)早期開始出現(xiàn)了陸生維管植物，植物因而完成了真正意義上的登陸過(guò)程。最古老的陸生維管植物是裸蕨植物，顧名思義它是一種植物體裸露的蕨類植物。這類形態(tài)十分原始的植物沒(méi)有根、莖、葉的分化，但出現(xiàn)了與根、莖和葉相似的器官。庫(kù)克遜蕨、瑞尼蕨等就是最早一批原始維管植物。

由于陸生環(huán)境與水生環(huán)境差異極大，來(lái)到陸地上生活的維管植物必然面臨著諸多新的環(huán)境壓力，如植物面臨失水的危險(xiǎn)；生殖過(guò)程中水分的缺乏，即使有足夠的水分供它們生存，但是配子體的融合還需要更多的水；空氣的浮力比水的小，原先能飄浮的藻植體只能平鋪在泥地上。另外，植物體面臨地表風(fēng)吹雨打如何支撐；陸生環(huán)境溫度變化幅度大，植物必須適應(yīng)極端溫度；沒(méi)有了水的保護(hù)，紫外線也是植物要面對(duì)的一大挑戰(zhàn)。

因此，植物要適應(yīng)陸地環(huán)境，必須在自然選擇的驅(qū)動(dòng)下，產(chǎn)生了一些關(guān)鍵的革新。例如，表皮是一種新式的非細(xì)胞的蠟質(zhì)不透水的保護(hù)層，能有效防止水分的散失；管胞即維管植物木質(zhì)部中的伸長(zhǎng)的細(xì)胞，能將水分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分，并為植物提供支持；發(fā)育根系固著植物體；氣孔就是通氣系統(tǒng)，是葉下表皮上的小孔，用于氣體交換；其生殖器官——孢子囊所產(chǎn)生的孢子具有特定的三射線。

維管植物具有了輸導(dǎo)束或維管束、孢子囊和三縫孢、角質(zhì)層和氣孔，因而滿足了植物在陸地長(zhǎng)期生存所必須發(fā)育的支撐植物體的支持系統(tǒng)，輸送水分、養(yǎng)分的運(yùn)輸系統(tǒng)和脫離水體獨(dú)立繁殖、呼吸，以及防止水分蒸發(fā)的器官。當(dāng)植物具備了保持水分的新本領(lǐng)后，開始向遠(yuǎn)離水分的內(nèi)陸地區(qū)“進(jìn)軍”。此后幾千萬(wàn)年，早期陸生植物開始分化并占領(lǐng)了廣闊的陸地，初步構(gòu)建起了陸地生態(tài)系統(tǒng)。

隨著維管植物不斷向條件更加嚴(yán)苛的大陸深處和高地發(fā)展，水分成了制約植物繁殖最重要的因素之一。

早期的維管植物都是以孢子進(jìn)行繁殖的，嚴(yán)格地受到了水分的制約。為了克服這一困難，種子也就應(yīng)運(yùn)而生了。種子的出現(xiàn)是維管植物進(jìn)化史上的又一個(gè)里程碑事件。種子的生存和適應(yīng)能力比孢子強(qiáng)。孢子只是一個(gè)細(xì)胞，外殼保護(hù)能力差，貯存的養(yǎng)料也少，因此生存和適應(yīng)能力有限。而種子是多細(xì)胞構(gòu)造，一般外面有堅(jiān)硬外皮(果皮或種皮)，內(nèi)含豐富的營(yíng)養(yǎng)。許多種子還由于種皮不透水或不透氣，可暫時(shí)處于休眠狀態(tài)。因此，種子更具有抗寒、抗高溫和適應(yīng)不利環(huán)境的能力，比孢子具有更強(qiáng)的生命力。

最古老的種子植物被稱作種子蕨，它們都已經(jīng)滅絕。最早的種子蕨產(chǎn)自北歐和北美的晚泥盆世，它們大都是些小灌木，莖很纖細(xì)，一般生活在海岸沼澤環(huán)境中，形成密集的、單一的群落。早期的種子都非常小，大多數(shù)只有3~7毫米長(zhǎng)，有些在邊緣還生有一對(duì)翅狀突出物，表明它們是靠風(fēng)力傳播的。

隨著這些維管植物向內(nèi)陸深處擴(kuò)散，原本十分荒涼的大地開始泛綠，陸地與大氣圈的環(huán)境由此大大改善。與此同時(shí)，它們會(huì)向大氣層釋放更多的氧氣?？諝?、陽(yáng)光和水分使荒涼大地上的生命得以充分成長(zhǎng)和繁衍，極大地改善了大陸整個(gè)生態(tài)環(huán)境，為無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的后續(xù)登陸創(chuàng)造了條件，使得生物的觸角延伸至地球各個(gè)角落，生物圈最終覆蓋了地球整個(gè)表面。

（作者系中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員、南京古生物博物館名譽(yù)館長(zhǎng)、中國(guó)科普作家協(xié)會(huì)副理事長(zhǎng)）


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