出品：科普中國

作者：王彩惠（西北大學(xué)文化遺產(chǎn)學(xué)院）

監(jiān)制：中國科普博覽

虎（Panthera tigris），是體型最大的貓科動(dòng)物，隸屬于食肉目、貓科、豹屬，被稱為百獸之王，是世界上最為兇猛的野獸之一。

在中國，虎作為十二生肖之一，具有十分重要的文化內(nèi)涵?？墒鞘聦?shí)上，我們真的了解這個(gè)物種嗎？

雖然全世界的虎都屬于一個(gè)生物學(xué)種，但擁有獨(dú)特特征的亞種也十分繁多，它們在外貌以及體型方面存在一定差別。

給老虎分類：6個(gè)獨(dú)立的亞種

目前虎的亞種都是由19世紀(jì)到20世紀(jì)初的博物學(xué)家所命名的，以地理隔離所導(dǎo)致的形態(tài)差異進(jìn)行人為劃分，分別為：

東北虎（Panthera tigris altaica）、華南虎（Panthera tigris amoyensis）、印支虎（Panthera tigris corbeti）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris）、蘇門答臘虎（Panthera tigris sumatrae）、馬來虎（Panthera tigris jacksoni）、巴厘虎（Panthera tigris balica）、里海虎（Panthera tigris virgata）和爪哇虎（Panthera tigris sondaica）。

其中巴厘虎、里?；⒑妥ν刍⒁呀?jīng)徹底滅絕；華南虎在野外已無蹤跡；東北虎、印支虎、馬來虎、孟加拉虎、蘇門答臘虎均處于瀕危狀態(tài)。

近年來遺傳學(xué)的發(fā)展，開啟了動(dòng)物起源研究的新篇章，老虎也不例外。

此前，科學(xué)家已經(jīng)用遺傳學(xué)證據(jù)對現(xiàn)生的老虎物種進(jìn)行了亞種劃分的判斷。因?yàn)樽鳛樽钪饕倪z傳物質(zhì)──脫氧核糖核酸（DNA）是生物體具有形態(tài)差異的決定性因素，在父母和子女之間進(jìn)行傳遞。不同生物群體之間的差異在根本上取決于遺傳差異，這種差異越大，其反映的是種群之間的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)。

基于上述原理，以現(xiàn)生樣品為基礎(chǔ)開展的遺傳學(xué)研究中，科學(xué)家采集了來自全球不同地區(qū)現(xiàn)存虎的樣本，通過遺傳學(xué)分析證明了現(xiàn)存虎的地域種群間存在明顯的遺傳差異，支持將現(xiàn)存野生虎種群劃分為6個(gè)獨(dú)立的亞種。

新發(fā)現(xiàn)：華南虎的遺傳學(xué)之謎

雖然依據(jù)現(xiàn)生樣品的遺傳學(xué)研究，支持6個(gè)亞種的群體劃分，但是虎的演化歷史仍然充滿疑問。

如何確定老虎起源地和擴(kuò)散路線？老虎是如何演化成不同亞種并形成現(xiàn)有分布格局？近期滅絕的老虎與現(xiàn)生老虎的親緣關(guān)系如何？僅有現(xiàn)生樣品將無法回答這些演化歷史的細(xì)節(jié)。

但幸運(yùn)的是，近年來，生物遺體、沉積物等殘存的極微量DNA片段，這些考古材料與新興的古DNA技術(shù)相結(jié)合，使科學(xué)家們現(xiàn)在能夠獲得古代樣本的基因組序列信息。

保存在法國斯特拉斯堡動(dòng)物博物館

1905年來自湖北漢口的華南虎定名模式標(biāo)本（圖片來源：北京大學(xué)官網(wǎng)）

通過深入地比較分析，科學(xué)家們可以深入挖掘與演化歷史相關(guān)的遺傳信息，對于理解老虎的起源和演化歷程至關(guān)重要，能夠給我們提供更加精確的老虎演化故事圖景。

2023年8月31日，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的羅述金課題組與合作團(tuán)隊(duì)發(fā)表了一篇題為“古DNA研究揭示中國是虎演化史上基因大熔爐”（Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution）的論文。

該研究團(tuán)隊(duì)對包括已滅絕的老虎在內(nèi)的個(gè)體，開展了時(shí)間跨度約為一萬年的9個(gè)虎亞種研究，解決了數(shù)十年來關(guān)于虎保護(hù)管理單元（亞種）劃分之爭議，闡明了現(xiàn)代華南虎的遺傳起源，證明了中國在虎分布格局形成中的重要意義，同時(shí)也為世界虎的保護(hù)和重引進(jìn)提供了科學(xué)依據(jù)。

先前的研究表明，虎的物種形成時(shí)間大約在2-3百萬年前，而現(xiàn)代虎的最近共同祖先可以追溯到大約11萬年前。

目前，由于棲息地喪失和碎片化，以及人為獵殺等因素的影響，現(xiàn)代虎現(xiàn)存6個(gè)亞種均處于瀕危狀態(tài)。華南虎是在我國境內(nèi)分布最廣的一個(gè)亞種，也是唯一一個(gè)中國特有的亞種。

保存在陜西省動(dòng)物研究所1964年來自秦嶺佛坪的華南虎標(biāo)本（圖片來源：北京大學(xué)官網(wǎng)）

先前基于線粒體基因組的分析顯示，圈養(yǎng)華南虎除了自身特有的母系類型，還含有來自其他亞種的母系類型，這使得其在遺傳獨(dú)特性是否成立方面一直存在爭議。

而此次研究中從核基因組的角度發(fā)現(xiàn)了所有的華南虎樣本聚為一支，顯示了其基因組層面的獨(dú)特性，明確了其亞種分類的地位。

不僅如此，從線粒體基因組的角度也觀察到了華南虎種群呈現(xiàn)了多個(gè)母系類型，反映了其復(fù)雜的母系遺傳歷史。

這樣的結(jié)果讓人不免產(chǎn)生疑問，為什么一個(gè)在遺傳上足夠獨(dú)特的種群，會(huì)擁有如此復(fù)雜的線粒體來源呢？

獨(dú)特又復(fù)雜：不同種群間的基因融合

通常情況下，這種現(xiàn)象會(huì)被解釋為基因融合的結(jié)果。

在此次的研究中，線粒體基因組的結(jié)果顯示與其他亞種共享母系類型的華南虎樣本僅限于中國東部，而在西部例如陜西、重慶等地的樣本中則沒有出現(xiàn)。

為了進(jìn)一步探究這種情況出現(xiàn)的原因，科學(xué)家對末次冰期（指在地球歷史上最近一次發(fā)生的一個(gè)非常寒冷和干燥的時(shí)期，距今約7.5-1.15萬年前。在這個(gè)時(shí)期，地球的氣溫下降，許多地方覆蓋了厚厚的冰川和冰雪）至今的氣候波動(dòng)下老虎適宜棲息地進(jìn)行了測試，并發(fā)現(xiàn)了在此期間兩個(gè)可能的避難所，分別是中國西南山區(qū)的一個(gè)小區(qū)域和一個(gè)位于日本群島的區(qū)域。

基于上述結(jié)果，科學(xué)家提出了一個(gè)假設(shè)，即末次盛冰期期間（指的是末次冰期中氣候最為寒冷，冰川規(guī)模達(dá)到最大的時(shí)期，距今約2.6-1.9萬年），整個(gè)亞洲東部受到猛烈氣候變化的影響，靠北方的環(huán)境急劇變化，使得華南虎的種群受到極大影響。

末次盛冰期全球地表平均氣溫（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

此時(shí)，中國西南山地仍存在著適宜的棲息地，使得這里成為了一處絕佳的避難所。

隨著冰期的結(jié)束，躲藏在西南山地中幸存的華南虎種群在氣候適宜后逐漸向東遷出，在華東地區(qū)與攜帶著其他母系類型的老虎相遇并發(fā)生了基因交流，最終形成了遺傳獨(dú)特的現(xiàn)代華南虎種群。

正因如此，研究者們推測中國東部可能是虎演化史上的“基因大熔爐”。

此外，科學(xué)家們還發(fā)現(xiàn)最早虎的化石可以追溯到中國河南、甘肅的古中華虎（Panthera palaeosinensis），此后虎的化石多次在東亞和東南亞發(fā)現(xiàn)，例如爪哇人遺址、周口店遺址，說明中國長期以來一直是虎演化的核心區(qū)域。

對于演化歷史解析，古老的樣本往往是關(guān)鍵的。

在科學(xué)家此次收集的樣本數(shù)據(jù)中，來自俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的一個(gè)古代樣本是最古老的。

核基因組的結(jié)果顯示，其與同一地區(qū)的東北虎具有最近的親緣關(guān)系。但是線粒體基因組結(jié)果顯示，與現(xiàn)代東北虎不同的是，來自俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的這個(gè)古代樣本與中國南部的華南虎存在一定的母系聯(lián)系，暗示現(xiàn)代華南虎與一萬年前的俄羅斯遠(yuǎn)東虎種群間可能存在某種聯(lián)系。

從整體來看，所有的俄羅斯遠(yuǎn)東虎線粒體可能屬于三個(gè)母系類型，并對應(yīng)兩個(gè)主要的母系分支。其中兩個(gè)密切相關(guān)的母系類型（樣本年代距今約10,600-8,600年）與華南虎獨(dú)特的母系譜系共同形成了所有現(xiàn)代虎的基礎(chǔ)母系譜系，而剩余的一個(gè)古代樣本（樣本年代距今約1,800年）與同一地區(qū)現(xiàn)存的東北虎母系類型密切相關(guān)。

考慮到末次盛冰期后存在來自中國東部和北部的虎種群向俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的遷徙浪潮，因此研究者們認(rèn)為虎由中國向東北亞的遷徙可能經(jīng)歷了多次，而這個(gè)古代的俄羅斯遠(yuǎn)東樣本（樣本年代距今約10,600年）可能代表了虎種群較早向東北亞的擴(kuò)張事件，而后期的擴(kuò)散才逐漸形成了現(xiàn)代東北虎種群。

里海虎：沒有地理聯(lián)系的特殊存在

在已經(jīng)滅絕的3個(gè)亞種中，里海虎作為亞洲大陸上唯一與任何其他虎亞種沒有地理聯(lián)系的種群，是一個(gè)比較特殊的存在。

前面我們提到，亞種的形成是源于種群的擴(kuò)散后而導(dǎo)致的地理隔離。這不免讓人感到好奇，既然里?；⑴c其他亞種間沒有地理聯(lián)系，說明其經(jīng)歷了更為遙遠(yuǎn)的擴(kuò)散路線，那么它到底是經(jīng)歷了怎樣的擴(kuò)散歷史才形成的呢？

核基因組結(jié)果顯示里?；⑴c孟加拉虎間存在較近的遺傳聯(lián)系，而線粒體基因組的結(jié)果卻顯示里海虎樣本與東北亞的古虎種群以及華南虎種群存在母系聯(lián)系。

為了弄清造成這種沖突的原因，科學(xué)家評估了種群間基因交流的情況，結(jié)果顯示已滅絕的里?；颖九c孟加拉虎之間存在明顯的基因交流。

在如此復(fù)雜的遺傳背景下，科學(xué)家推測已滅絕的里海虎種群可能起源于東北亞的古虎種群，向西橫跨西伯利亞平原后抵達(dá)中亞地區(qū)，隨后經(jīng)歷了來自南部印度次大陸的孟加拉虎的基因交流，從而形成現(xiàn)代里海虎。

現(xiàn)代虎亞種的擴(kuò)散歷史

了解了幾個(gè)特殊的亞種可能的形成過程后，從整體來看，現(xiàn)代虎亞種的形成是經(jīng)歷了怎樣的擴(kuò)散歷史呢？

核基因組數(shù)據(jù)表明，蘇門答臘虎位于所有亞種的基部位置，暗示了這個(gè)亞種在虎物種的亞種分化歷史中的基礎(chǔ)位置。

為了進(jìn)一步探究這個(gè)問題，研究者們對種群遺傳譜系關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示虎亞種的演化主要可以分為三個(gè)譜系階段，其中一個(gè)階段的演化形成了孟加拉虎，另一個(gè)階段的演化形成了蘇門答臘虎（也可能是其他大陸上老虎的祖先），第三個(gè)階段則是在亞洲大陸上建立了其他亞種。

總的來說，現(xiàn)代虎亞種的演化歷史可以描述為：

在末次冰期到來后，在寒冷氣候的條件下，一個(gè)攜帶華南虎特有母系類型的祖先譜系可能在中國西南山地幸存了下來。

在末次冰期結(jié)束之后，隨著氣候的轉(zhuǎn)暖和棲息地的恢復(fù)，老虎種群也開始了擴(kuò)散。

最初的快速擴(kuò)散中心可能位于印度支那地區(qū)，隨后孟加拉虎分化到了印度大陸。隨著氣候的逐漸轉(zhuǎn)好，印度的古代種群增加并分散到覆蓋著森林和灌木叢等適宜棲息地的中國東部，與從中國西南地區(qū)擴(kuò)散出來的古老華南虎種群交匯融合。

過去的12000年以來，在最后一次冰川完全消退后，中國東部的老虎種群逐漸向北擴(kuò)散。由于氣候的波動(dòng)，老虎種群的遷徙過程發(fā)生了多次后最終到達(dá)東北亞。

此后東北亞地區(qū)的老虎種群通過西伯利亞走廊擴(kuò)張到了中亞，并與來自印度大陸的北部種群發(fā)生了混合。

總之，遺傳學(xué)證據(jù)支持9個(gè)虎亞種的分類格局，并首次證明了中國是虎演化史上的“基因大熔爐”，對于虎分布格局的形成具有重要意義。

九個(gè)虎亞種的擴(kuò)散路線，其中已滅絕的亞種用紅色叉號標(biāo)記。（圖片來源：作者自制，虎亞種圖片引用自WWF-Malaysia，其余內(nèi)容參考文獻(xiàn)[4]）

有趣的是，老虎并不是個(gè)例，類似的“避難所”演化歷史同樣發(fā)生在了其他動(dòng)物中。

早期的化石記錄表明，中國西南地區(qū)保存了距今1萬多年的豐富動(dòng)物化石，其中包括一些原本應(yīng)該生活在俄羅斯貝加爾湖地區(qū)的轉(zhuǎn)角羚羊以及生活在西藏和北方地區(qū)的艾鼬等物種。

這些發(fā)現(xiàn)證實(shí)了該地區(qū)在惡劣環(huán)境條件下扮演了“避難所”的重要角色。

同樣的，遺傳學(xué)研究也提供了類似演化歷史的證據(jù)。

例如，對野豬的古DNA研究表明，中國西南地區(qū)是東亞家豬野生祖先的主要來源，并且大多數(shù)野豬的遷移路線可以追溯到西南地區(qū)。

此外，研究結(jié)果還表明，在末次盛冰期期間，野豬種群經(jīng)歷了明顯的種群瓶頸（即種群規(guī)模顯著減?。S著冰期結(jié)束后氣候變暖，它們的種群迅速擴(kuò)大，并占領(lǐng)了東亞合適的地區(qū)。

總之，這些研究共同揭示了中國西南地區(qū)在動(dòng)物演化歷史中的特殊作用。作為重要的“避難所”，中國西南地區(qū)為多樣性物種的生存提供了關(guān)鍵支持，并為后期的種群擴(kuò)散奠定了基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1]Liu YC, Sun X, Driscoll C, et al. 2018. Genome-wide evolutionary analysis of natural history and adaptation. in the world’s tigers. Current Biology. 28: 3840-3849.

[2]Pang L, Chen S, Huang W, et al. 2014. Paleoenvironmental and chronological analysis of the mammalian fauna from Migong Cave in the Three Gorges Area, China. Quaternary International. 434: 25-31.

[3]毋宇斌等. "末次冰盛期青藏高原冰川變化對亞洲氣候的影響." 北京大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版 55.1(2019):12.

[4]Sun X, Liu YC, Tiunov M.P, et al. 2023. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution.

[5]Zhang M, Liu Y.C, Li Z.P, et al. 2022. Ancient DNA reveals the maternal genetic history of East Asian domestic pigs. Journal of Genetics and Genomics. 49: 537-546.

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