出品：科普中國(guó)

作者：陳哲 牛洋（中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

在大自然里隨便走走，會(huì)發(fā)現(xiàn)花朵千姿百態(tài)，蒲公英、鳳仙花、桂花、蘭花、杜鵑花……它們形態(tài)各異、五顏六色。

相比之下，果實(shí)（特別是野生果實(shí)）的外形似乎就沒那么豐富了，藍(lán)莓、山楂、冬青、龍葵、紅豆杉……它們以圓形等簡(jiǎn)單輪廓為主，紅色和黑色居多。

最近，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所的研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)紅色鳥媒花（即靠鳥類傳粉的花）和紅色鳥播果（即靠鳥類散播種子的果實(shí)）定量的色彩研究發(fā)現(xiàn)，自然界紅色果實(shí)的色調(diào)不及紅色花的色調(diào)豐富。研究者結(jié)合花和果實(shí)的“身世經(jīng)歷”（進(jìn)化歷史），找到了花和果實(shí)色彩差異的可能原因。

圖1 幾種開紅花（a–c）和結(jié)紅果（e–f）的植物。（a）莖花來江藤（鳥類傳粉）；（b）大花紫玉盤（甲蟲傳粉）；（c）滇紫草（蜂類傳粉）；（d）紅豆杉（鳥類散播）；（e）樺葉莢迷（鳥類散播）；（f）虎舌紅（鳥類散播）。

（圖片來源：a—d：陳哲 攝，e：牛洋 攝，f：郭澤敏 攝）

特殊的動(dòng)物和不“純粹”的紅色

花和果實(shí)是植物繁衍的重要器官，它們的色彩是吸引傳粉者（如蜂、蝴蝶、鳥）和散播者（如鳥、哺乳類）的重要特征，在長(zhǎng)期的進(jìn)化中受到相關(guān)動(dòng)物的選擇。

鳥是一類很特殊的動(dòng)物，它們既參與傳粉又參與種子散播。雖然傳粉和散播種子的鳥類物種有所不同，但鳥類色覺系統(tǒng)大體保守、一致，為四色系統(tǒng)（四種類型的光受體參與色彩感知，如圖2所示）。

研究團(tuán)隊(duì)專注于和鳥類互作的紅色花和紅色果實(shí)，這就很好地控制了傳粉和種子散播過程中互作動(dòng)物本身色覺系統(tǒng)的差異。

此外，鳥媒花和鳥播果多為紅色，且紅色對(duì)于鳥類而言是極其醒目的色彩信號(hào)，很適合以此特征研究動(dòng)—植物互作，探索花（傳粉過程）與果實(shí)（種子散播）之間的內(nèi)在差異。

圖2 鳥類（a）和人類（b）視網(wǎng)膜中光受體敏感曲線。鳥類色覺為四色系統(tǒng)，視網(wǎng)膜上有四種參與色彩感知的視錐細(xì)胞。人類是三色系統(tǒng)，對(duì)應(yīng)三種視錐細(xì)胞，對(duì)紫外光（大約300—400nm）不敏感。

（圖片來源：陳哲 繪）

紅色實(shí)際上包含豐富的色調(diào)，其中一些無法用肉眼區(qū)分。

紅色和紅色果實(shí)的“紅”至少可以分為兩類（圖3），一類是“純紅色”，其反射僅出現(xiàn)在長(zhǎng)波段（紅光區(qū)域）；另一類可稱為“非純紅色”，除長(zhǎng)波反射外，還在短波段（300—500nm的紫外及藍(lán)色區(qū)域）另有一個(gè)較弱的反射峰（副反射峰，下文稱“副峰”）。

圖3 紅色花和紅色果實(shí)中有、無反射副峰（SP）的例子。（a）兩種紅色花反射光譜，密花滇紫草有副峰（藍(lán)色線），紅花西番蓮無副峰（紅色線）。（b）兩種紅色果反射光譜，朱砂根有副峰（藍(lán)色線），蛇莓無副峰（紅色線）。

（圖片來源：陳哲 繪）

果色不及花色豐富

研究團(tuán)隊(duì)此前已收集了多種紅色花的反射光譜，揭示了其變化格局，并闡明了紅色花中的反射副峰對(duì)傳粉過程的意義。

在此基礎(chǔ)上，研究者收集了94種由鳥類傳粉的紅色花和99種由鳥類散播的紅色果實(shí)，并比較了它們的色彩特性。在光譜空間和鳥類色覺空間中分析了色彩多樣性，并利用色覺模型分析了色彩醒目程度。

結(jié)果顯示，紅色果實(shí)的色彩多樣性比紅色花更低（圖4），它們很少在短波出現(xiàn)副反射峰（圖5）。鳥類色覺模型表明，紅色果實(shí)在亮度方面比紅色花更顯著，但在彩調(diào)方面與紅色花無差異。

圖4 鳥媒紅色花比鳥播紅色果實(shí)具有更高的色彩多樣性。鳥媒花的進(jìn)化歷史更加復(fù)雜，可能是從花色多樣的蟲媒花（常為蜂媒花）進(jìn)化而來。圖中的四面體為鳥類色覺空間，其中的點(diǎn)代表花（紅色）和果實(shí)（青色）的色彩在鳥類色覺空間中的位置。柱狀圖展示花和果實(shí)在鳥類色覺空間中占據(jù)的體積（基于1000次抽樣）。

（圖片來源：牛洋 繪）

圖5 鳥媒紅色花（a）和鳥播紅色果實(shí)（b）的反射光譜。SP指反射副峰（secondary peak）。

（圖片來源：陳哲 繪）

鳥類喜歡哪種紅色？

為檢驗(yàn)有、無副峰兩種紅色的生態(tài)功能是否有差異，研究者以鴿子為模型，通過行為實(shí)驗(yàn)檢測(cè)其色彩偏好和辨色能力。

圖6 鴿子行為實(shí)驗(yàn)示意圖。（a）Y形實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地俯視圖，中間放置格擋，兩邊是草地背景及報(bào)酬—色彩信號(hào)裝置。（b）報(bào)酬—色彩信號(hào)裝置，頂端的兩個(gè)果實(shí)通過細(xì)鐵絲與下面的管子相連，管子內(nèi)可放置3粒燕麥作為報(bào)酬，最底下連接鐵釘，用以固定在草地上。

（圖片來源：陳哲 繪）

實(shí)驗(yàn)在戶外網(wǎng)棚中進(jìn)行，以獲得自然光線。場(chǎng)地采用Y形設(shè)計(jì)（圖6a）。鴿子從一端進(jìn)入，在Y形岔口處進(jìn)行選擇，進(jìn)入兩臂通道。

兩臂通道的末端設(shè)置背景和色彩刺激物。背景為種植在塑料框中的草皮，試驗(yàn)時(shí)將其垂直于地面放置。利用朱砂根（Ardisia crenata）果實(shí)產(chǎn)生兩種紅色信號(hào)。自然狀態(tài)下，朱砂根反射一定量的紫外光，通過涂抹防曬霜可以產(chǎn)生紫外吸收的紅色。處理過的果實(shí)通過細(xì)鐵絲與可裝報(bào)酬（燕麥）的管子相連（圖6b）。

實(shí)驗(yàn)中，離心管被藏在草叢下（不能被直接看到）；而色彩刺激暴露在外，作為信號(hào)以供鴿子選擇。

檢測(cè)鴿子的色彩偏好時(shí)，兩種紅色信號(hào)對(duì)應(yīng)的管子中均有報(bào)酬，即差異僅在色彩，根據(jù)其選擇判斷對(duì)兩種紅色是否有偏好。

檢測(cè)鴿子辨色能力時(shí)，僅在一種紅色對(duì)應(yīng)的管子中放報(bào)酬，另一種紅色無報(bào)酬，通過鴿子的選擇判斷其是否能分辨兩種色彩。如選擇有報(bào)酬的紅色明顯多于無報(bào)酬的紅色，則其選擇不是隨機(jī)的，即能分辨這兩種色彩。

實(shí)驗(yàn)過程中，報(bào)酬—色彩信號(hào)裝置在草皮上的位置是隨機(jī)的，每進(jìn)行一輪實(shí)驗(yàn)就做一次調(diào)整，且整個(gè)調(diào)整過程鴿子不可見。

在行為實(shí)驗(yàn)開始階段，研究者就碰到一個(gè)重大挑戰(zhàn)——無法成功引導(dǎo)鴿子做出選擇。

當(dāng)兩個(gè)目標(biāo)隔開一段距離并排放置時(shí)，無論目標(biāo)本身的特征如何，鴿子總是表現(xiàn)出對(duì)方位本身的偏好。它們總是不假思索地先接近左邊的目標(biāo)，然后再移到右邊；或者反過來。

盡管進(jìn)行了許多調(diào)整，如改變實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地的布局，改變選項(xiàng)之間的距離，并在實(shí)驗(yàn)前禁食等，但鴿子就是不做選擇。

這一狀態(tài)一直持續(xù)了十幾天，實(shí)驗(yàn)始終沒有明顯進(jìn)展。在不斷觀察和思考之后，研究者突然意識(shí)到，鴿子觀察環(huán)境的方式或許和人類或某些昆蟲不同，它們的眼睛朝向兩側(cè)而非前方。

因此，置于鴿子前方的兩個(gè)并排目標(biāo)在鴿子看來其實(shí)是處于同一方向的，它不需要做選擇，向它們走去即可獲得報(bào)酬。

于是，研究人員重新修改了實(shí)驗(yàn)設(shè)置，將兩個(gè)目標(biāo)擺放成Y形，使得它們位于不同的側(cè)向。這個(gè)調(diào)整終于取得了成功！

這一次，鴿子們明顯猶豫了，經(jīng)常在做出選擇之前左右轉(zhuǎn)動(dòng)頭部進(jìn)行觀察，思考一番后選擇一邊走去。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果和研究者的預(yù)期一致，雖然鴿子能夠分辨有或無副反射峰的兩種紅色（因?yàn)樗鼈兩X極佳），但卻無明顯的色彩偏好。因此，鳥類對(duì)于有、無副峰兩種紅色的進(jìn)化的影響可能不是決定性的。

圖7 實(shí)驗(yàn)中的鴿子

（圖片來源：陳哲 攝）

花和果“身世經(jīng)歷”不同

盡管都是紅色，但花和果實(shí)仍在色彩多樣性、光譜特性和色彩感知方面呈現(xiàn)出明顯差異。由于這項(xiàng)研究涉及的互作動(dòng)物僅為鳥類，所以花和果實(shí)的這些差異無法歸因于互作動(dòng)物類群及其色覺特性的差異。

導(dǎo)致紅色花具有更高的色彩多樣性的主要原因有二。首先，花與傳粉者的關(guān)系比果實(shí)與散播者的關(guān)系更緊密、更特化，致使花色分異更大。即花更傾向于“標(biāo)新立異”，這有助于吸引不同的傳粉者，從而降低不同植物間的花粉傳遞，避免花粉浪費(fèi)和互相干擾（異種植物的花粉可能會(huì)降低結(jié)籽率）。

而果實(shí)則更傾向于“整齊劃一”，不同植物默契地選擇結(jié)出極其醒目的紅色果實(shí)，以便很好地吸引散播鳥類。這甚至有可能是不同果實(shí)“團(tuán)結(jié)起來”吸引散播者的一種策略。

此外，鳥媒紅色花的進(jìn)化歷史更復(fù)雜、時(shí)間更短。

鳥媒花大概在新生代時(shí)開始（6600萬(wàn)年前）出現(xiàn)，鳥媒花的祖先可能是蟲媒花（經(jīng)常是蜂媒花），而昆蟲色覺多樣且不同于鳥類，且蟲媒花色彩豐富，如藍(lán)色、紫色等。在從蟲媒花演化到鳥媒花的過程中，花朵保留了一定的祖先的色彩特征，呈現(xiàn)出更復(fù)雜和更多樣的特點(diǎn)。

圖8 熊蜂訪問藍(lán)色的倒提壺

（圖片來源：郭澤敏 攝）

相反，鳥播紅色果實(shí)進(jìn)化歷史較簡(jiǎn)單、時(shí)間更長(zhǎng)。鳥類可能于早白堊紀(jì)（1.45—1億年前）就幫助植物散播種子。

雖然鳥播果實(shí)的祖先也可能由其他動(dòng)物取食，如某些爬行類（如蜥蜴）和哺乳類（如史前的多瘤齒獸），但這些動(dòng)物的色覺系統(tǒng)要么和鳥類相似，要么比鳥類簡(jiǎn)單得多，且它們對(duì)果實(shí)色彩的選擇壓力可能是一致的，這使得果實(shí)色彩呈現(xiàn)較低的多樣性。這暗示進(jìn)化歷史對(duì)花和果實(shí)色彩影響深遠(yuǎn)，值得在未來的研究中多加關(guān)注。

結(jié)語(yǔ)

人人都愛鮮艷的花朵，而當(dāng)我們走進(jìn)紛繁復(fù)雜的自然界時(shí)，會(huì)驚訝地發(fā)現(xiàn)花朵和果實(shí)的色彩遠(yuǎn)不止有觀感上的作用，而是對(duì)自身的繁衍有著重要意義。

對(duì)于人類而言，顏色具有美學(xué)價(jià)值，而對(duì)于動(dòng)植物來說，顏色卻可能是它們億萬(wàn)年來繁衍不息的關(guān)鍵。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳哲 牛洋.【正兒八經(jīng)冷知識(shí)】自然界紅花色號(hào)，跟口紅色號(hào)哪個(gè)多？

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）

歡迎掃碼關(guān)注深i科普！

我們將定期推出

公益、免費(fèi)、優(yōu)惠的科普活動(dòng)和科普好物！