"我的天！這么丑的魚，難道我們就是由它變來的嗎"？一條魚，為何讓南非總理發(fā)出如此感嘆？這要從四足動物的進(jìn)化說起。

四足動物是指在陸地上生存的脊椎動物群，其中包括兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類，當(dāng)然也包括我們?nèi)祟悺Ｊ澜缰飳W(xué)家達(dá)爾文在《物種的起源》中闡述：生命起源于大海，陸地上的四足動物是由水中脊椎動物魚類逐步進(jìn)化而來的。在億萬年的進(jìn)化歷史中，魚類是如何從海洋來到陸地的？又是怎樣由低等的脊椎動物，進(jìn)化出各種高等的哺乳動物的？最先登陸陸地的脊椎動物到底是來自于哪種魚？為了打開魚類從海洋到陸地進(jìn)化之門，理清各類群間的演化關(guān)系，古生物學(xué)家進(jìn)行了大量研究。

大約在4億年前被稱為"魚類時代"的泥盆紀(jì)，水生脊椎動物得到爆發(fā)式的演化，地球水域中到處都是形態(tài)各異的魚類[1]。然而，那些古老的魚類在泥盆紀(jì)末期突然滅絕了，更加適應(yīng)環(huán)境的硬骨魚類和軟骨魚類成為水域的主宰。鯊魚就是延續(xù)至今的軟骨魚類代表。硬骨魚類演化出肉鰭魚亞綱與輻鰭魚亞綱兩大分支。過去認(rèn)為肉鰭魚類早在6500萬年前已經(jīng)滅絕了。目前仍在地球上存活的輻鰭魚類約有2.5萬種之多[2，6]。

腔棘魚化石|文獻(xiàn)[3]

由水中到陸地，是脊椎動物進(jìn)化史上的一次飛躍。從生物體的結(jié)構(gòu)來說，從水生到陸生，必須同時滿足兩個條件：首先是呼吸系統(tǒng)，陸地上的四足動物都是用肺呼吸的，為滿足動物對氧氣的需要，外鼻孔與內(nèi)鼻孔相通，才能將外面的空氣輸送到肺部。其次是運(yùn)動器官，由于水的浮力作用，水生動物不需要消耗太多的體力就可在水中暢游，到陸地后就要有四肢來支撐起身體才能活動，所以必須在附肢的結(jié)構(gòu)方面有較大的改變。

四足動物的標(biāo)志是五指的形成，這也標(biāo)志著脊椎動物真正走向陸地[6]。肉鰭魚類具有帶肉柄的偶鰭，其內(nèi)部有骨骼支撐，骨骼的排列與陸生脊椎動物肢骨的排列極為相似[2]，這是四肢進(jìn)化的前兆。許多肉鰭魚類還具有內(nèi)鼻孔，有鰓肺兩套呼吸系統(tǒng)。這些特征是魚類向兩棲類進(jìn)化的有利證據(jù)，符合陸生脊椎動物祖先類群的主要條件。古生物學(xué)家通過對世界各地發(fā)現(xiàn)的化石研究，確認(rèn)了四足動物祖先的形態(tài)特征和身體結(jié)構(gòu)，四足類動物是從肉鰭魚類進(jìn)化而來的觀點(diǎn)得到普遍贊同[2]。肉鰭魚類其中的一支登上陸地，演化成四足動物，即包括人類在內(nèi)所有的陸生脊椎動物，它們成為今日陸地的征服者[1]。肉鰭魚類包括總鰭魚類（腔棘魚及滅絕的扇鰭魚）、肺魚和四足動物祖先[6]，它們中誰才是第一批爬出海洋進(jìn)入陸地，真正進(jìn)化成四足動物的？科學(xué)家為此爭論不休，因為缺少直接證據(jù)。

迄今為止，除南極洲外，世界各大洲都發(fā)現(xiàn)了腔棘魚化石的遺跡[5]。通過化石研究，人類對腔棘魚以及所有遠(yuǎn)古總鰭魚類的形態(tài)特征和身體結(jié)構(gòu)有了大致了解。1938年12月，一艘拖撈船在南非淺海處捕撈到一條怪魚，這條魚個頭碩大，體長有2米，面目猙獰，外表奇特。前額凸起，一對藍(lán)色的大眼睛明亮有神。有兩個背鰭，一對肢狀胸鰭，尾鰭呈茅狀。鰓蓋退化，大而厚的鱗片表面覆蓋了一層堅硬的琺瑯質(zhì)，全身泛著青光。經(jīng)鑒定，這是一種被認(rèn)為早在6500萬年前就已滅絕的魚類，這是一條活著的腔棘魚[3，4]。這一發(fā)現(xiàn)震驚了全世界，被認(rèn)為是本世紀(jì)最偉大的科學(xué)事件之一，具有劃時代意義。為紀(jì)念發(fā)現(xiàn)者，這條魚被命名為拉蒂邁魚（Latimeria chalumnae），中文一般稱之為矛尾魚。

著名的拉蒂邁魚|文獻(xiàn)[3]

1952年10月的一天，南非科摩羅群島的漁民又捕到一條腔棘魚，體長1.5米，體重58公斤[3]。為了盡快看到這條魚，南非總理馬蘭派軍用飛機(jī)送魚類學(xué)家趕赴科摩羅群島，這條魚被完整地保留了下來，被命名為馬蘭屬腔棘魚（Malania anjouanae）。當(dāng)馬蘭總理看到這條魚后，無法相信這是人類的祖先，因此發(fā)出了本文開頭的感嘆。自從發(fā)現(xiàn)第一條腔棘魚后，相繼又在南非的科摩羅群島、印尼的蘇拉威西島、坦桑尼亞東北部桑給巴爾島發(fā)現(xiàn)腔棘魚200多條[3][5]。后來，德國科學(xué)家又一次在科摩羅群島附近的西印度洋l15-182米水深處拍攝到6條腔棘魚[3，4]。

馬蘭腔棘魚|文獻(xiàn)[3]

科學(xué)家們對捕獲的腔棘魚進(jìn)行了詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)它與現(xiàn)代魚類有很大差異，卻在諸多部位和陸地四足動物相似。腔棘魚胸鰭外形像船槳一樣，鰭內(nèi)長著細(xì)小的骨骼。雖然是硬骨魚類，但沒有脊椎骨，支撐身體的是一條中空的"脊索"[4]，因此而得名，也稱空棘魚。脊索從大腦一直延伸到了尾部，中空的脊索里充滿了密度較小的油，這種結(jié)構(gòu)讓它可以生活千米水下。體長可達(dá)2米的大個頭，大腦卻還沒有人的一節(jié)大拇指大。血管系統(tǒng)也與其它魚類不一樣。在前突的吻內(nèi)，有一個能感知周圍生物發(fā)出的微弱生物電脈沖的感受器[4]，用它來捕獲食物和躲避天敵。與化石比較研究發(fā)現(xiàn)，兩者形態(tài)上差別并不大，只是現(xiàn)生種類體型更大，胸鰭更長。不同的是，現(xiàn)生種類沒有內(nèi)鼻孔，氣膘退化只剩下一點(diǎn)痕跡（發(fā)育不全的肺），而古時候的腔棘魚氣膘應(yīng)該是很大的[5]?？茖W(xué)家推測，這可能是腔棘魚又退回到海洋生活后，適應(yīng)深海環(huán)境的結(jié)果[5]。

通過查看拍攝錄像，發(fā)現(xiàn)腔棘魚并沒有像大家想象的那樣在海底爬行，而是始終保持懸浮游動狀態(tài)。移動方式也不同一般的魚類，身上的六只鰭就像船槳一樣不停地劃動。雖然不是用鰭爬行，但魚鰭的運(yùn)動姿態(tài)和陸地四足動物行走姿態(tài)很相似，如同四足動物在水中游泳。證明腔棘魚的運(yùn)動方式已經(jīng)向四足動物方向進(jìn)化[4]。

深海拍攝活著的腔棘魚|文獻(xiàn)[4]

腔棘魚可以稱得上是活化石，其外表形態(tài)與數(shù)億年前基本一致。能生存至今，主要?dú)w功于其特殊繁殖方式和低代謝。大如橘子的卵和長達(dá)三年的孵化期，用現(xiàn)代魚類的知識是很難理解的，胚胎發(fā)育時間比現(xiàn)生哺乳動物還長。腔棘魚是體內(nèi)受精，胚胎在母體內(nèi)孵化，出生時已經(jīng)是成型的幼體了[4]，如同鯊魚的卵胎生。卵大和卵胎生是腔棘魚種族延續(xù)的一大法寶。另外，腔棘魚是所有脊索動物中代謝速度最慢的。一條成年腔棘魚，每天只需要進(jìn)食12 克食物就能保證存活，每小時每千克體重只需要消耗 3.8 毫升氧氣[4]。縱觀其它水生動物，如花鰻鱺晝夜平均耗氧率為每小時每千克體重73.49毫克[7]，耗氧率低的軟體動物貝類-三角帆蚌耗氧率也達(dá)到每小時每千克20-30毫克[8]。因此，極低的新陳代謝率是腔棘魚生存的另一個法寶。

泥盆紀(jì)肉鰭魚類的肢狀鰭是后來四足動物四肢的雛形，腔棘魚類的先祖憑借強(qiáng)壯的鰭勇敢地走出水域登上陸地，開始了一種全新生活。適應(yīng)性較強(qiáng)的一支最終進(jìn)化成為真正的四足動物。而另外一支因不適應(yīng)陸地生活，不得不告別陸地重返大海，在海洋中找到一個安全、適宜的角落繼續(xù)生存了下來[3]。4億多年過去了，陸海更迭，環(huán)境變遷，但腔棘魚保存了生命演化的珍貴信息，它是現(xiàn)存的幾乎沒有發(fā)生任何變化的總鰭魚類的后裔。保護(hù)好像腔棘魚一樣的水中"活化石"，讓人們有機(jī)會近距離了解遠(yuǎn)古總鰭魚類的細(xì)節(jié)，為研究脊椎動物的演化提供重要依據(jù)?？茖W(xué)研究無止境，隨著新的研究方法和新的化石材料出現(xiàn)，尤其是近年來對我國云南早泥盆世早期魚類的不斷發(fā)現(xiàn)和研究，新的研究成果將使我們離4億年前的歷史越來越近。

作者：海底世界

參考文獻(xiàn)：

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[4]王川.古生物[J].大自然探索. 2018(01):50-57.

[5]龔劍,童國慶. [J].海洋世界. 2012(12):54-58.

[6]王堃.脊椎動物從水生到陸生演化過程中的遺傳創(chuàng)新[J].遺傳.網(wǎng)絡(luò)首發(fā)論文2021-02-24

[7]閡志勇，王藝?yán)?花鰻鱺和歐洲鰻鱺耗氧率的研究[J].集美大學(xué)學(xué)報.1998,3(1):15-18.

[8]鄭俠飛，王巖.不同規(guī)格池塘養(yǎng)殖三角帆蚌的耗氧率[J].2011年中國水產(chǎn)學(xué)會年會論文集摘要.299.


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